استهـلاك المــــادة العضويــة و تـدفق الطـــاقة
تقديم:
تستعمل الكائنات ذاتية التغذية ( النباتات الخضراء) الطاقة الضوئية و المواد المعدنية لإنتاج المادة العضوية ، بينما تستعمل الكائنات الغير ذاتية التغذية ( إنسان ، حيوانات ، نباتات لايخضورية) المادة العضوية لتمدها بالطاقة اللازمة لنموها و أنشطتها التركيبية و تعويض الخلايا الميتة و المواد المستعملة .
I / التفاعلات المسئولة عن تحرير الطاقة الكامنة في المادة العضوية على مستوى الخلية:
1 ـ تجربة:
خميرة البيرة فطر مجهري وحيد الخلية يمكن أن يعيش في وسط غني بالأكسجين ( وسط حيهوائي) و وسط يفتقر للأكسجين ( وسط حيلاهوائي)
ـ توضع الخميرة في وسط غني بالأكسجين يحتوي على الكليكوز فيلاحظ بعد مرور يوم أن عدد الخمائر تضاعف كثيرا مع انخفاض كميتي الكليكوز و الأكسجين و ارتفاع كميتي CO2 و H2O في الوسط و تبين الملاحظة المجهرية أن خلايا الخمائر غنية بعضيات خلوية تسمى الميتوكوندريات .الشكل 1
توضع الخميرة في وسط يفتقر للأكسجين يحتوي على الكليكوز فيلاحظ بعد مرور يوم أن عدد الخمائر زاد نسبيا مع انخفاض كمية الكليكوز و ارتفاع كمية CO2 مع تكون كحول الاثانول C2H5OH في الوسط و تبين الملاحظة المجهرية أن خلايا الخمائر تحتوي على عدد ضئيل من الميتوكوندريات . الشكل 2
2 ـ استنتاج:
في كلتا الحالتين تستعمل خلايا الخميرة مستقلب الكليكوز لإنتاج الطاقة من اجل تكاثرها .
ـ في الوسط الحيهوائي تقوم الخلايا بهدم كلي لمستقلب الكليكوز مع استهلاك الأكسجين و طرح CO2 و H2O مع إنتاج طاقة مهمة استعملت في التكاثر الكبير للخلايا و هذا ما يعرف بالتنفس و يتطلب تدخل الميتوكوندريات.
C6H12O6 +6 O2 -------------> 6CO2 +6 H2O + طاقة مهمة
ـ ـ في الوسط الحيلاهوائي تقوم الخلايا بهدم جزئي لمستقلب الكليكوز في غياب الأكسجين مع تشكل الاثانول و CO2 و إنتاج طاقة ضعيفة استعملت في التكاثر الضعيف للخلايا و هذا ما يعرف بالتخمر ولا يتطلب تدخل الميتوكوندريات.
C6H12O6 ------------->2 CO2 +2 C2H5OH + طاقة ضعيفة
3 ـ تجربة:
نقوم بعزل ميتوكوندريات مأخوذة من خلايا نباتية ثم نضعها في وسط به أكسجين و نقيس كمية هذا الأخير في الوسط بدلالة الزمن ، في الزمن t0 نضع الميتوكوندريات في الوسط و في الزمن t1 نضيف كمية قليلة من الكليكوز و في الزمن t2 نضيف كمية قليلة من حمض البيروفيك ، و يمثل المبيان التالي النتائج المحصل عليها:
4 ـ تحليل:
عند إضافة الكليكوز إلى الوسط في الزمن t1 يلاحظ عدم استهلاك الأكسجين أما عند إضافة حمض البيروفيك في الزمن t2 فيلاحظ ارتفاع في استهلاك الأكسجين.
5 ـ استنتاج:
الميتوكوندريات تستعمل حمض البيروفيك بوجود الأكسجين و لا تستعمل الكليكوز مباشرة.
6 ـ خلاصة:
يتعرض مستقلب الكليكوز إلى تفككين :
ـ الأول خارج الميتوكوندري على مستوى الجبلة الشفافة و لا يحتاج إلى الأكسجين و يسمى انحلال الكليكوز glycolyse
ـ الثاني على مستوى الميتوكوندري و يحتاج إلى الأكسجين و يسمى التأكسدات التنفسية و يعتبر حمض البيروفيك هو المستقلب الذي يتعرض للتأكسدات التنفسية.
II / مراحل انحلال الكليكوز:
1 ـ داخل الجبلة الشفافة:
عندما يدخل الكليكوز إلى الخلية يتحد مع الفوسفاط ليعطي كليكوز فوسفاط مما يمنعه من جهة من مغادرة الخلية و يمكنه من جهة أخرى من الدخول في سلسلة من التفاعلات تؤدي إلى تفككه تحت تأثير أنزيمات ليعطي في النهاية جزيئتين من حمض البيروفيك و تسمى هذه التحولات بانحلال الكليكوز و تتم في غياب الأكسجين.
التفاعل الإجمالي لانحلال الكليكوز:
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi + 2NAD -----------------------> 2Ac.pyruvique + 2ATP + 2NADH
2 ـ داخل الميتوكوندري:
2 ـ 1 ـ فوق بنية الميتوكوندري:
هي عبارة عن عضيات خلوية يتراوح طولها بين1 و 2μm و عرضها بين 0,5 و1μm . يزداد عددها كلما كانت الخلايا أكثر نشاطا و كلما كان الوسط غنيا بالأكسجين.
2 ـ 2 ـ أكسدة حمض البيروفيك:
ـ المرحلة الأولى : تكوين أستيل كوأنزيم A
الحصيلة:
2Ac.pyruvique + 2CoA + 2NAD -----------------------> 2Acetyl-CoA + 2CO2+ 2NADH
ـ المرحلة الثانية : تفاعلات حلقة KREBS
يدخل أستيل كوأنزيم A في حلقة من التفاعلات يتم خلالها انتزاع الكربون على شكل CO2 و تكون طاقة ATP و اختزال جزيئات ناقلة NAD و FAD إلى NADH و FADH2 مجموع هذه التفاعلات تسمى حلقة KREBS .
التفاعل الإجمالي لحلقة KREBS :
2Acetyl-CoA + 2ADP + 2Pi + 6NAD + 2FAD -----------------------> 4CO2 + 2ATP + 6NADH + 2FADH2+ 2CoA
2 ـ 3ـ السلسلة التنفسية:
يحتوي الغشاء الداخلي للميتوكوندريات على سلسلة من نواقل الالكترونات ( سلسلة تنفسية) قادرة على أكسدة جزيئات NADH و FADH2 و نقل الالكترونات إلى المستقبل النهائي (الأكسجين O2 ) .
1/2O2 + 2e- --------------------> O2-
الطاقة الناتجة عن انتقال الالكترونات تعمل على إدخال ايونات +H من الماتريس إلى الحيز البيغشائي ، حدوث فرق في PH بين الماتريس و الحيز البيغشائي ضروري لتدفق ايونات +H على مستوى الكرات ذات شمراخ نحو الماتريس ليتم تركيب جزيئات ATP عن طريق تفسفر ADP .
تركيب ATP الذي يستغل الطاقة الطاقة الناتجة عن تفاعلات الأكسدة و الاختزال يسمى التفسفر المؤكسد . انظر
الوثيقةعلى مستوى الماتريس تتفاعل ايونات +H مع O-2 لتعطي جزيئة الماء:
O-2+ 2H+ --------------------> H2O
الوثيقةـ إعادة أكسدة جزيئة واحدة من NADH تعطي 3ATP
ـ إعادة أكسدة جزيئة واحدة من FADH2 تعطي 2ATP
3ـ الحصيلة الطاقية:
نظريا نحصل على 38ATP لكن في الواقع نحصل على 36ATP فقط لأن نواقل NADH الناتجة في الجبلة الشفافة لا تدخل إلى الميتوكوندري و لكن تعوض بنواقل FADH2
جزيئة ATP
4ـ خلاصة:انظر
الوثيقة III / التخمر La fermentation
1 ـ ملاحظات أولية:
ـ يحمض الحليب تحت تأثير بكتيريات حيلاهوائية تحول اللاكتوز ( سكر الحليب) إلى حمض لبني الذي يتسبب في تخثر بروتين الحليب الجبنين.
ـ يتكون الحمض اللبني داخل العضلات المتعبة بعد القيام بنشاط عضلي قوي و طويل.
2 ـ تفسير:
عندما يصبح تزويد الخلية بالأكسجين غير كاف يمنع حمض البيروفيك من الدخول في سلسلة الأكسدة التنفسية فيتحول إلى حمض لبني بأكسدته لــ NADH2 حسب التفاعل التالي:
CH3-CO-COOH + NADH ------------------------->CH3-CHOH-COOH + NAD
حمص لبني حمض بيروفيك
تسمى هذه الظاهرة بالتخمر اللبني و تحدث في الجبلة الشفافة.
هناك أنواع أخرى من التخمرات كالتخمر الكحولي الذي ينتج الاثانول و التخمر الزبدي الذي ينتج الحمض الزبدي ...
Auteur P. Cosentino
3ـ الحصيلة الطاقية:
التفاعل الإجمالي للتخمر اللبني:
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi -----------------------> 2(CH3-CHOH-COOH) + 2ATP
التفاعل الإجمالي للتخمر الكحولي:
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi -----------------------> 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP
في كلا الحالتين يتم إنتاج 2ATP
IV / مقارنة الحصيلة الطاقية للتنفس و التخمر:
التنفس
2ATP
36ATP
ـ الحصيلة الطاقية للتنفس أكبر من التخمر لأن جزيئة الكليكوز تخضع خلال التنفس لتفكيك تام أما خلال التخمر فيكون التفكيك غير تام حيث تبقى كمية من الطاقة داخل الحمض اللبني أو الكحول.
V / مقارنة المردود الطاقي للتنفس و التخمر:
ـ جزيئة كليكوز تحتوي على طاقة كامنة تقدر بــ 686Kcal